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(a),或胸腺嘧啶的稀有互变异构体与鸟嘌呤(b)的氢链形成导致下一世代中G-C配对取代A-T配对b.碱基的脱氨基作用 碱基的环外氨基有时会自发脱落,从而胞嘧啶会变成尿嘧啶、腺嘌呤会变成次黄嘌呤(H)、鸟嘌呤会变成黄嘌呤(X)等,遇到复制时,U与A配对、H和X都与C配对就会导致子代DNA序列的错误变化。胞嘧啶自发脱氨基的频率约为每个细胞每天个。c.脱嘌呤与脱嘧啶 自发的水解可使嘌呤和嘧啶从DNA链的核糖磷酸骨架上脱落下来。一个哺乳类细胞在37℃条件下,20h内DNA链上自发脱落的嘌呤约个、嘧啶约个:估计一个长寿命不复制繁殖的哺乳类细胞(如神经细胞)在整个生活期间自发脱嘌呤数约为,约占细胞DNA中总嘌呤数的3%。d.碱基修饰与链断裂 细胞呼吸的副产物O2、H2O2等会造成DNA损伤,能产生胸腺嘧啶乙二醇、羟甲基尿嘧啶等碱基修饰物,还可能引起DNA单链断裂等损伤,每个哺乳类细胞每天DNA单链断裂发生的频率约为5万次。此外,体内还可以发生DNA的甲基化,结构的其他变化等,这些损伤的积累可能导致老化。由此可见,如果细胞不具备高效率的修复系统,生物的突变率将大大提高。2.物理因素引起的DNA损伤 射线引起的DNA损伤是最引人注意的。1)紫外线引起的DNA损伤 DNA分子损伤最早就是从研究紫外线的效应开始的。当DNA受到最易被其吸收波长(~nm)的紫外线照射时,主要是使同一条DNA链上相邻的嘧啶以共价键连成二聚体,相邻的两个T、或两个C、或C与T间都可以环丁基环(cyclobutanering)连成二聚体,其中最容易形成的是TT二聚体,

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